Genau wie Emil geben Devola und Popola Charaktere von NieR zurück, die an den Ereignissen von NieR: Automata beteiligt sind. Obwohl es sich um verschiedene Modelle von Devola und Popola handelt, die wir aus dem ersten Spiel kannten, sind die Verbindungen zwischen den beiden Paaren ziemlich eindeutig und spielen auch in der Fortsetzung eine große Rolle.
Zunächst eine Hintergrundgeschichte: Die Devola- und Popola-Modelle des ursprünglichen NieR waren dafür verantwortlich, den Schattenlord zu schützen und sicherzustellen, dass er weiterhin zur Stabilisierung der Gestalten beitragen konnte. Der Replikant des Schattenlords tötete ihn jedoch am Ende des Spiels und verdammte die Menschheit. Dies markierte das Ende und den Misserfolg von Project Gestalt, und alle Devola- und Popola-Modelle sammelten die Replikanten-Daten und schickten sie zum Mond. Alle Androiden ärgerten sich über Devola und Popola, weil sie die Menschheit zerstört hatten, und wurden zu Ausgestoßenen.
Zur Strafe wurde die Devola- und Popola-Linie der Zwillingsandroiden eingestellt und beseitigt, mit Ausnahme eines Paares - des Paares, das wir in NieR: Automata treffen. Für dieses Paar wurden ihre Erinnerungen an Project Gestalt gelöscht und sie durften frei gehen. Es ist nicht ganz klar, warum diese beiden Androiden leben durften, aber vielleicht sollten sie den Rest der Androiden daran erinnern, warum das Projekt Gestalt überhaupt gescheitert ist.
Als wir Devola und Popola im Widerstandslager treffen, stellen wir fest, dass der Rest der Widerstandsandroiden für sie ziemlich kalt ist. Sie sind auch gezwungen, gefährliche Aufgaben für das Lager auszuführen, obwohl sie keine Kampfmodelle sind. Auf diese Weise bestraft der Widerstand sie. Wenn 9S sie fragt, warum ihnen diese Aufgaben zugewiesen wurden, sagen sie einfach, dass dies ihre Art ist, für vergangene Sünden zu sühnen.
Später im Spiel, als 9S endlich Zugang zum weißen Turm erhält, hat er Probleme, sich hineinzuhacken, da Feinde ihm ununterbrochen nachkommen. Zu diesem Zeitpunkt tauchen Devola und Popola auf und kämpfen gegen die Maschinen, während 9S weiter hackt. Der Hacking-Prozess verläuft reibungslos, bis er auf eine unzerbrechliche Barriere stößt. Hier greift Popola nach der Barriere und schließt sich kurz, um die Barriere zu umgehen und 9S hereinzulassen. Devola wirft 9S in den Turm, und als er versucht, dagegen zu protestieren, sie mit den Maschinen draußen zu lassen, sagt sie ihm, dass dies der Fall ist ihre Versöhnung.
Im Inneren des Turms liefert Pod 153 9S die Speicheraufzeichnungen von Devola und Popola. Hier erfahren wir, wie das Projekt Gestalt gescheitert ist und wie Devola und Popola vom ursprünglichen NieR zu seinem Ende geführt haben. Wir erfahren auch, wie die letzten verbliebenen Devola- und Popola-Modelle verbalen und sogar körperlichen Misshandlungen durch andere Androiden ausgesetzt waren.
Am Ende zeigt Pod 153, dass ihre Erinnerungen gelöscht wurden und dass die Systeme von Devola und Popola so programmiert wurden, dass sie ein ständiges Gefühl von Schuld und Reue erzeugen. Aus diesem Grund akzeptierten sie den ganzen Missbrauch und verspürten das Bedürfnis zu büßen, obwohl sie nicht die eigentlichen Devola- und Popola-Modelle waren, die den Schattenlord nicht beschützten.
Später kommt A2 am Turm an und sieht, dass alle Maschinen besiegt wurden. Sie sieht auch Popola tot in Devolas Armen liegen. Devola selbst ist ebenfalls dem Tod nahe. Als A2 den Turm betritt, fragt Devola, ob sie und ihre Schwester es geschafft haben, zu helfen. A2 sagt, dass sie es getan haben, und Devola antwortet, dass sie froh ist.
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